🔬 J. AMER. SOC. HORT. SCI. 139(2):191–212. 2014

Генетика запилення та географічний розподіл S-алелів фундука

Науковий першоджерело: Dr. Shawn A. Mehlenbacher, Department of Horticulture, Oregon State University (OSU), Corvallis, OR.
17 років досліджень, відкриття 6 нових $S$-алелів ($S_{27}, S_{29}, S_{30}, S_{31}, S_{32}, S_{33}$), 8-рівнева ієрархія домінування та аналіз 284+ сортів і 522 дикорослих сіянців.

33
Ідентифіковані S-алелі
8
Рівнів лінійного домінування
284+
Культиварів у базі (Табл. 4)
522
Досліджені селекційні сіянці
338
Визначені пари взаємодії
Інтерактивний калькулятор перехресної сумісності фундука

У фундука діє спорофітна самонесумісність (SSI). У маточці (♀) обидва алелі експресуються завжди (кодомінантні). У пилку (♂) через домінування зазвичай експресується лише один домінантний алель. Запилення несумісне, якщо алель, експресований пилком, збігається хоча б з одним із двох алелів маточки.

Материнська форма (Маточка ♀)
Або вкажіть довільні S-алелі:
Barcelona
Походження: Іспанія | Група: Spanish-Italian
Експресія в приймочці: S1 та S2
СУМІСНІ ✓
🌸
Маточка (♀): має алелі S1, S2 (обидва активні на поверхні приймочки).
🌾
Пилок (♂): генотип S3, S11. За ієрархією Меленбахера домінує: S3.
🔬
Оскільки пилковий алель S3 не збігається з жодним із маточкових (S1, S2), реакція відторгнення не виникає. Пилкова трубка успішно проростає!
Батьківська форма (Пилок / Запилювач ♂)
Або вкажіть довільні S-алелі:
Daviana (Cosford)
Походження: Велика Британія | Група: English
Експресія в пилку: S3 (S11 пригнічено)
🧬 8-Рівнева лінійна ієрархія домінування S-алелів у пилку (Mehlenbacher, 2014)

У пилкових зернах фундука діє сувора ієрархія домінування. Алелі на вищих рівнях повністю маскують експресію алелів на нижчих рівнях. Алелі всередині одного рівня є кодомінантними (обидва експресуються у пилку).

🧪 Офіційні тестери S-алелів селекційної програми OSU (Table 1)
Алель (No.) Тестерний генотип (Tester) Генотип тестера ($S_a S_b$) Експресія в пилку Коментар селекціонера
📊 Повна матриця домінування серед пар алелів (Table 3)

У статті Mehlenbacher (2014) представлено взаємовідносини для 338 з 496 можливих пар алелів.
Позначення: > (лівий алель домінує над правим), < (лівий рецесивний до правого), = (кодомінантні).

📖 Світовий реєстр сортів та міжвидових гібридів (Table 4)

Повний перелік 284+ сортів, класифікованих за 4 основними географічними групами SSR-маркерів (Spanish-Italian, Central European, English, Black Sea), релізи селекційної програми OSU, міжвидові гібриди та колекція «Other».

Група Назва сорту (Cultivar) Походження (Origin) S-алелі ($S_a S_b$) Пилок (♂) Родовід (Parentage) Дії
🌍 Географічний розподіл частот алелів та популяційна генетика (Tables 5–12)

Дослідження Шона Меленбахера виявило чітку географічну структурованість $S$-алелів між різними регіонами Євразії, а також разючі відмінності між окультуреними сортами та дикорослими сіянцями.

🇪🇸🇮🇹 Spanish-Italian Group (n=71)
Домінують: S2 (30.3%), S1 (14.1%), S10 (9.2%), S22 (7.8%), S17 (6.3%).
Відображає спадщину ключевих сортів: Barcelona (S1 S2), Tonda di Giffoni (S2 S23), Negret (S10 S22).
🇩🇪🇵🇱 Central European Group (n=38)
Домінують: S5 (21.1%), S15 (14.5%), S25 (13.2%), S20 (11.8%), S11 (9.2%).
Ключові батьківські форми: Hall's Giant (S5 S15) та Early Long Zeller (S20 S25).
🇬🇧🇺🇸 English Group (n=57)
Домінують: S3 (19.2%), S11 (13.8%), S14 (12.8%), S2 (11.7%), S10 (9.6%).
Пов'язано з відомими англійськими сортами Daviana (S3 S11), Cosford (S3 S11) та DuChilly (S10 S14).
🇹🇷🇬🇪🇦🇿 Black Sea Group (n=58)
Домінують: S4 (27.6%), S10 (15.5%), S2 (8.6%), S5 (8.6%), S31 (7.8%).
S4 є універсальним для Туреччини (Tombul, Palaz), а S31 — для Азербайджану (Ata Baba).
⚖️ Порівняння частот алелів: Культивари ($n=284$) проти Дикорослих сіянців ($n=522$) (Table 11)
S-алель Частота в сортах (%) Частота в сіянцях (%) Різниця (Diff) Науковий висновок
S4 5.99% 24.52% -18.54% Найпоширеніший природний алель у басейні Чорного моря та Кавказу
S12 1.58% 5.75% -4.16% Висока частота в турецьких диких популяціях (клон Tombul / Extra Ghiaghli)
S8 2.29% 6.13% -3.84% Частий у популяціях Акчекоджа та Трабзона
S1 9.33% 1.53% +7.80% Штучно накопичений у європейських сортах (Barcelona, Montebello)
S2 13.91% 8.24% +5.67% Найпопулярніший алель західноєвропейської селекції (Іспанія / Італія)
S5 7.22% 3.26% +3.96% Типовий для німецької та центральноєвропейської селекції (Hall's Giant)
S3 6.16% 3.07% +3.10% Англійський селекційний пул (Daviana, Cosford)
🔬 Флуоресцентна мікроскопія та фізіологія запилення

У лабораторії Шона Меленбахера сумісність визначають за допомогою фарбування стовпчиків аніліновим синім (Aniline Blue) та огляду під ультрафіолетовим світлом (100x). Калоза в пилкових трубках яскраво світиться.

Сумісна реакція (Compatible)

🟢 Відмінне проростання: Пилкові зерна швидко гідратуються на приймочці. Численні пилкові трубки вільно проникають крізь поверхню тканини стовпчика і ростуть рівними паралельними пучками до його основи.

Феномен спокою (Dormancy): Досягнувши основи стовпчика, пилкова трубка "засинає" на 4–5 місяців (до травня-червня), поки в зав'язі формується насіннєвий зачаток.

🌰 Урожайність: Забезпечує повне зав'язування якісних горіхів без порожніх плодів.

🌳 Інженерія та планувальник запилення промислового саду

Оскільки фундук вітрозапильний і має дихогамію (неодночасне цвітіння сережок і приймочок), у промисловому саду висаджують 10–12% запилювачів із 3 різними сортами (ранній, середній, пізній період пилення), всі з яких мають бути генетично сумісними з основним сортом.

Рекомендована тріада запилювачів:
Схема посадки: Кожен 3-й ряд, кожне 3-є дерево (11.1% запилювачів)
Основний сорт Ранній запилювач (P1) Середній запилювач (P2) Пізній запилювач (P3)